Гормоны растений — Гормоны растений

Гормоны растений

Гормоны растений

Лекция 10. Рост и развитие растений

План лекции (2часа):

2. Регуляция роста и развития

3. Периодичность роста

4. Индивидуальное развитие растений

Рост и развитие растений регулируется сложными взаимодействиями внешних и внутренних факторов. К внешним факторам относят: свет, температуру, длина светового дня, мин. питание и т.д. Внутренние факторы делятся на 2 группы: внутриклеточные (это генетический и метаболический механизмы) и межклеточные (это поступление метаболитов и гормонов в необходимых количествах и соотношениях).

Растительные гормоны играют основную роль в регуляции роста. Термином «гормон» обозначают органические вещества, которые образуются в одной ткани и транспортируются в другую, где вызывают определенный физиологический эффект. Гормоны активны в очень небольших количествах.

Выделяют пять основных классов ростовых веществ: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен (этен).

Ауксин.Одни из первых экспериментов по регуляции роста у растений выполнены Ч. Дарвином его сыном Френсисом на проростках овса и канареечника. Они наблюдали движение растений по направлению к свету. Они практиковали, если верхнюю часть колеоптиля закрыть футляром, то изгибания растения по направлению к свету не произойдёт. Следующее развитие эти исследования получили в работах голландского физиолога (1926г) Фрица В. Вента, который проделал опыты с агаровыми кубиками. Этими опытами Вент показал, что верхушкой выделяется какое-то химическое вещество, которое он и назвал ауксином («увеличивать»). Применение этой методики, позволило исследователям выделить природный ауксин – ИУК.

Ауксин вырабатывается растущими апикальными зонами стеблей и молодых листьев. От апекса ауксин мигрирует в зону растяжения и далее к основанию растения. Передвижение скорее происходит по ткани в целом, чем по проводящим элементам

Ауксин оказывает разнообразное влияние на растение в зависимости от времени воздействия, вида растения и типа ткани. В высоких концентрациях он токсичен:

1. Ауксин оказывает влияние на дифференцировку проводящей ткани. Если вырезать сектор из стебля, то из клеток сердцевины образуются новые проводящие ткани. Если выращивать каллус на среде, содержащей ауксин и сахар, то из каллусных клеток образуется сосудистая ткань.

2. У древесных растений ауксин способствует росту , образованию вторичной ксилемы и флоэмы.

3. Первое практическое применение ИУК было основано на его способности стимулировать образование придаточных корней у черенков. Благодаря этому ауксин используется для укоренения черенков древесных растений.

4. Ауксин ускоряет рост плодов. Обрабатывая женские части цветка некоторых растений ауксином можно получить партенокарпические плоды, например бессемянных томатов, огурцов, баклажанов.

5. Ауксин содержится в образующихся семенах. У садовой земляники семена находятся в плодиках – семянках, погруженных в разросшееся цветоложе. Если семянки удалить из цветоложа во время его развития, то оно перестанет расти.

6. Ауксин вызывает апикальное доминирование за счёт подавления развития пазушных почек стебля.

Гиббереллины. В том же году, когда Вент выполнил свои эксперименты с агаровыми блоками, Куросава в Японии изучал болезнь риса, при которой растения быстро росли, становились веретенообразными, слабыми и полегали. Он установил что болезнь вызывается химическим веществом, выделяемым грибом, паразитирующим на рисе. По родовому названию этого гриба, данное вещество было названо гиббереллином. Затем гиббереллин был выделен не только из гриба, но и из растения. После этого очищены многие виды гиббереллинов из разных растений и вероятно они содержатся у всех растений.

Гиббереллины содержаться во всех частях растения в различных концентрациях, но самая высокая концентрация найдена в незрелых семенах. К настоящему времени выделено и идентифицировано более 65 Гиббереллинов. Они мало различаются по структуре и биологической активности.

По химической природе гиббереллины являются тетрациклическими карбоновыми кислотами. Все гиббереллины относятся к терпенам, сложной группе растительных веществ, близкой к липидам, основу их составляет гиббановый скелет.

У интактных растений гиббереллины оказывают значительное влияние на удлинение стебля в основном путем растяжения клеток. Гиббереллины стимулируют как деление клеток так и растяжение и действуют как на листья, так и на стебель.

Под действием гиббереллинов ускоряется цветение длиннодневных растений на коротком дне. Гиббереллины способны выводить из состояния покоя почки, клубни картофеля, луковицы и семена. Гиббереллин может заменить действие света для нарушения покоя светочувствительных семян, или заменить действие холода. Гиббереллины могут вызывать образование партенокарнических плодов у яблони, смородины, огурцов и баклажанов. Однако гиббереллины применяются главным образом при выращивании столового винограда. Обработка приводит к образованию крупных ягод и рыхлых кистей.

Больше всего гиббереллинов в молодых, растущих органах, и синтезируются они главным образом в молодых апикальных листьях, почках, семенах и кончиках корней.

|	следующая лекция ==>
Превращение органических веществ в семенах	|	Действие цитокининов

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ

ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.

Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.

Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.

Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».

В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.

ГЛАВНЫЕ КЛАССЫ ГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ

Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.

Ауксины.

Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.

Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.

Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.

После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.

На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.

Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

Гиббереллины.

Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.

Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.

Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.

Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.

Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.

Цитокинины.

Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди.

Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.

Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.

Гормоны цветения.

Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.

Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.

Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.

Дормины.

Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.

Витамины группы В.

К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.

Синтетические ретарданты.

Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар.

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Э. Современная ботаника, тт. 1–2. М., 1990

Гормоны растений

Опыты показали, что длиннодневные растения зацветают на коротком дне, если их опрыснуть гиббереллином. Однако оказалось, что цветение короткодневных растений на длинном дне под влиянием опрыскивания гиббереллином не происходит. В связи с этим М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу о том, что цветение вызывается двухкомпонентной гормональной системой, или одновременным наличием двух гормонов: один из этих гормонов — гиббереллин, а другой — невыделенный гормон неизвестной химической природы — антезин. Процесс зацветания растений носит двухфазный характер: на первой фазе происходит образование цветочных стеблей, а на второй — образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания — образование цветочных стеблей. Именно эта фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у этой группы растений второй гормон цветения — антезин — всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку не хватает гормона гиббереллина. В связи с этим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. Иная картина складывается у короткодневных растений. У этой группы растений содержание гиббереллинов достаточно высокое при любой длине дня. Именно поэтому дополнительное экзогенное внесение этого фитогормона не оказывает влияния, однако у них не хватает группы фитогормонов — антезинов, которые образуются именно на коротком дне. Поскольку в листьях цветущих как коротко, так и длиннодневных растений есть оба фитогормона, то прививка их к нецветущим растениям во всех случаях вызывает их зацветание. Показано, что цветение растений на несоответствующем фотопериоде можно вызывать, обрабатывая их экстрактом из листьев цветущих растений. У нейтральных растений зацветание также начинается при наличии двухкомпонентной гормональной системы. У этой группы растений преобладает автономная (не зависящая от внешних условий) возрастная регуляция. Биосинтез гормонов в листьях, происходящий под влиянием возрастного яровизационного или фотопериодического контроля, представляет лишь первый этап, или индукцию, цветения. Образовавшиеся гормоны перетекают к точкам роста, где и происходят дальнейшие события — преобразование вегетативной почки в цветочную, или эвокация цветения. К сожалению, все попытки выделить антезин пока не имели успеха. Выдвигаются различные предположения о природе стимула цветения. Так, имеются данные о значении полиаминов в индукции цветения. Показано, что при падении содержания путресцина тормозится цветение горчицы белой. Еще в работах М.Х. Чайлахяна подчеркивалась роль корневой системы в индукции цветения. В последнее время получены данные, что наряду с сигналом, поступающим из листьев, в корнях образуется ряд веществ, которые транспортируются в побеги, там модифицируются и участвуют в индукции цветения. В этой связи важно, что образование цитокининов локализовано именно в корнях. Ряд исследователей полагают, что переход к цветению вызывается комплексной системой факторов, куда входят гиббереллины, цитокинины, углеводы. При этом подчер­кивается роль цитокининов. Одним из первых изменений после фотопериодической индукции цветения является быстрое увеличение числа делящихся клеток. Предполагается, что в этом участвуют цитокинины. В точках роста под влиянием притекающих туда определенных веществ и гормонов проходят изменения, перестройка апикальных меристем и переход к ге­неративному развитию. Одним из признаков перехода к цветению являются повышение репликации ДНК, усиление синтеза мРНК, образование специфических «репродуктивных» белков (Э.Л. Миляева). Это может служить косвенным подтверждением, что гормоны регулируют процесс на генном уровне, в результате чего почка переходит к репродуктивному этапу морфогенеза. Показано, что у растений с терминальным типом соцветия в апексе различают центральную и медулярную зоны. Медулярная зона ответственна за рост цветочного стебля, тогда как центральная — за образование цветков. Предполагается, что гиббереллин вызывает усиление митотической активности в медулярной зоне, тогда как антезин индуцирует деление клеток в центральной зоне. Для того чтобы гормоны оказали влияние, клетки апекса должны быть восприимчивы, или компетентны. Эта компетенция может быть достигнута, по-видимому, лишь при определенном возрасте растения. [1]