Гормоны определение — Гормоны определение

Автор: | 20.05.2021

Содержание

Гормоны определение

ГОРМОНЫ

ГОРМОНЫ (греч. hormaino приводить в движение, побуждать) — биологически активные соединения, выделяемые железами внутренней секреции. Это важнейшие биологические регуляторы обмена веществ и функций человека.

Термин «гормоны» впервые введен англ. физиологами Бейлиссом (W. М. Bayliss) и Э. Старлингом в 1902 г. для известного в то время биологически активного соединения секретина. Известно ок. 40 гормонов.

По химической природе Гормоны можно разделить на 3 группы.

1. Стероидные Гормоны, производные холестерина, к ним относят все Гормоны коры надпочечников и половых желез (см. Стероидные гормоны).

2. Полипептидные и белковые Гормоны, к ним относят АКТГ, гормон роста, инсулин, фолликулостимулирующий и др. (см. Белково-пептидные гормоны).

3. Производные аминокислоты тирозина, к ним относят адреналин, норадреналин, тироксин, трийодтиронин.

Гормоны образуются в железах внутренней секреции (см.), поступают непосредственно в кровь и оказывают регулирующее действие на обмен белков, углеводов, жиров и солей. Они быстро разрушаются соответствующими ферментами, но поступление их беспрерывно, что обеспечивает координацию биохимических реакций обмена веществ и поддерживает его на постоянном уровне (см. Гормональная регуляция). Изменения окружающей или внутренней среды сопровождаются изменением скорости выделения Г., что обеспечивает изменение обмена веществ и адаптацию организма к изменившимся условиям (см. Адаптация). Скорость выделения Г. меняется в течение суток. Для многих из них она повышена в утренние часы и снижена в вечерние (суточные ритмы). Изменяется скорость выделения Г. и в различные периоды года: больше Г. выделяется в зимние месяцы и меньше — в летние. Имеются возрастные особенности выделения Г. Сложная перестройка в деятельности эндокринных желез наблюдается и в период беременности.

Выделение Гормонов может измениться в любом возрасте, даже на стадии эмбриогенеза, что приводит к нарушению обмена веществ и развитию патологии. Напр., недостаточное выделение Г. щитовидной железы приводит к кретинизму или микседеме. Избыточное выделение этого Г. ведет к развитию заболевания, известного как зоб диффузный токсический. Недостаточное выделение кортикостероидов (см.) приводит к болезни Аддисона, избыточное выделение его — к гиперкортицизму или болезни Иценко — Кушинга. Сказанное относится к Г. поджелудочной железы — инсулину (см.), избыток и недостаток к-рого сопровождается тяжелыми патологическими процессами (гиперинсулинизм, сахарный диабет).

Действие Г. на обмен веществ осуществляется путем изменения скорости превращения веществ, гл. обр. путем изменения действия биол, катализаторов-ферментов. Это действие Г. связано с реакциями биосинтеза белков ферментов и проявляется как на стадии транскрипции, так и на стадии трансляции. Открытие возможности действия Г. на генетический аппарат и, в частности, на биосинтез специфических РНК привлекает внимание исследователей к Г. как важнейшим биол, регуляторам обмена веществ и важнейших функций организма. Действие Г. может тормозиться различными соединениями, которые иногда называют антигормонами (см.).

Поступление Г. в кровь регулируется несколькими механизмами, в первую очередь нервной системой, к-рая осуществляет контроль секреции гормонов с помощью хим. сигналов из гипоталамуса, именуемых ри лизинг-факторами. Эти вещества стимулируют выделение гипофизарных Г., которые регулируют функцию периферических желез. Напр., тиреотропинрилизинг-фактор стимулирует выделение тиреотропного Г. гипофиза, а этот последний стимулирует выделение Г. щитовидной железой. Второй путь регуляции — механизм обратной связи, сущность к-рого заключается в том, что избыточное содержание Г. в крови приводит к торможению выделения соответствующего Г. железой, а недостаточное количество — к стимуляции его выделения. И третий механизм — ауторегуляция. Напр., избыточное содержание глюкозы в крови приводит к повышению выделения инсулина, обеспечивающего метаболизм глюкозы; недостаточное содержание в организме солей натрия приводит к выделению Г. альдостерона, обеспечивающего задержку солей натрия. Этот механизм широко распространен.

Методы исследования

Биохимические методы — см. в статьях, посвященных отдельным гормонам, напр. Адренокортикотропный гормон, Альдостерон, Глюкокортикоидные гормоны и др.

Радиоиммунологический метод является наиболее точным, а для некоторых Г. единственно возможным способом их количественного определения в биол, жидкостях организма.

В основе метода лежит специфическая иммунол, реакция антиген + антитело (см. Антиген—антитело реакция). Принцип метода заключается в конкурирующей способности Г. биожидкости и аналогичного меченого Г. вступать в соединение с ограниченным количеством антител в исследуемом материале. Обладая одинаковой способностью связываться с антителами, меченый и искомый Г. включаются в комплекс гормон — антитело пропорционально их количеству в реакционной смеси. С помощью радиоиммунол. метода определяют в крови практически все известные Г.

Схематически радиоиммунол. метод состоит из двух предварительных этапов — выработка антител и йодирование гормона и двух основных этапов — реакция антиген + антитело и разделение комплекса на гормон — антитело и свободный гормон.

Приготовление реактивов.

1. Выработка антител. Антитела к Г. получают путем иммунизации животных (чаще морских свинок или кроликов) по определенным схемам. В качестве наполнителя, пролонгирующего действие Г. и стимулирующего ответную реакцию организма, используют адъювант Фрейнда (см. Адъюванты). Получаемую антисыворотку необходимо хранить при t°—20°. Сложнее выработать антитела к низкомолекулярным Г. Для получения антисыворотки с высоким титром приходится значительно удлинять время иммунизации, стимулировать образование антител предварительным связыванием Г. с сывороточным альбумином и т. д. 2. Йодирование гормона. Наиболее распространенным методом йодирования Г. является хлораминовый, предложенный Хантером и Гринвудом (W. Hunter, F. С. Greenwood). В реакцию вводят максимально очищенный препарат Г. йод-125 с удельной радиоактивностью 50—100 мкюри/мг, хлорамин Т, метабисульфат натрия. Меченый Г. отделяют от радиоактивных примесей, возникающих во время реакции, с помощью гель-фильтрации на сефадексе, на полиакриламидном или крахмальном геле (см. Гель-фильтрация) или другими способами. Лучшую фракцию очищенного меченого Г. разводят буфером до рабочей концентрации и хранят при t° — 20°. 3. Приготовление стандарта гормона проводится в соответствии с инструкцией, прилагаемой к наборам.

Методика исследования. Предварительно или одновременно с определением Г. строят стандартную кривую: составляется ряд пробирок со следующими компонентами: 1) стандарт препарата Г., разведенный в физиологической концентрации (напр., для Г. роста от 0,5 до 32 нг/мл); 2) антисыворотка известного титра; 3) меченый. Г. После периода инкубации, различного для каждого Г., отделяют комплекс гормон — антитело от свободного Г. с последующим определением радиоактивности комплекса.

Существует несколько методов отделения комплекса от других продуктов реакции: форез на бумаге, адсорбция на порошке талька, гель-фильтрация на сефадексе (см. Молекулярные сита), ферментативный метод. Наиболее распространенные способы разделения: 1) метод двойных антител: комплекс гормон — антитело осаждается антителами второго порядка, выработанными против 7-глобулина животного, у к-рого получали антитела к Г.; 2) «твердофазный» метод: антитела фиксируются на стенках пробирки из полимеров (полистерин, политетрафторэтилен); 3) использование специальных фильтров, задерживающих комплекс гормон—антитело.

Для клин, целей готовятся специальные наборы, включающие в себя меченый Г., антитела к нему и специальные фильтры. Использование таких наборов делает доступным радиоиммунологический метод определения Г. для большинства леч. учреждений. Зависимость включения меченого Г. в комплекс от количества стандартного препарата Г. носит линейный характер в полулогарифмическом масштабе.

В рабочей реакции вместо гормона-стандарта в реакционную смесь вводят исследуемую плазму крови. Количество Г. в исследуемой биожидкости вычисляют сопоставлением радиоактивности комплекса гормон — антитело с показателями стандартной кривой.

Гормоны меченые. Для получения меченых Г. преимущественно используют радиоактивные изотопы (см. Изотопы, радиоактивные), реже дейтерий или флюоресцирующие соединения.

Белковые и полипептидные Г. обычно метят радиоизотопами йода— 125I или 131I. Обработке подвергается интактная молекула Г., причем йодирование происходит по тирозиновому кольцу. Стероидные Г. чаще метят изотопом углерода — 14 C, при этом углерод вводят в циклический скелет молекулы в процессе хим. синтеза гормона. В качестве метки стероидных Г. применяют также радиоактивный изотоп водорода — тритий 3 H.

Наиболее интенсивно используют меченые Г. как компоненты радиоиммунологического метода и метода конкурентного связывания белками. Оба метода являются высокочувствительными приемами определения Г. в крови и других биологических жидкостях. Меченые Г. выступают в них как конкуренты аналогичным определяемым Г. в реакции связывания с антителами, тканевыми гормональными рецепторами или специфическими белками плазмы; это методы количественного определения Г., которые в комбинации со специфическими нагрузками составляют группу основных тестов для оценки функционального состояния эндокринных желез при диагностике эндокринных заболеваний.

Для оценки функциональных возможностей эндокринных желез используют также принцип разведения метки. Меченый Г. вводят в кровь и по удельной радиоактивности его метаболитов в моче вычисляют скорость секреции эндогенного Г. Иногда, напр, при функциональной диагностике заболеваний щитовидной железы, в кровь вводят радиоактивный йод, а мечение гормональных продуктов происходит непосредственно в железе. Последующее введение тиреотропного гормона гипофиза — стимулятора секреции тиреоидных Г.— в норме должно сопровождаться адекватным уменьшением радиоактивности над железой. По скорости исчезновения экзогенного меченого Г. из кровотока судят о «полупериоде жизни Г.»— важном показателе гормонального баланса в организме. Наконец, меченые Г. применимы для исследования антител, появляющихся у некоторых больных в ответ на длительное лечение гормональными препаратами.

Кроме того, в экспериментальных работах с помощью меченых Г. проводят исследования процессов биосинтеза, метаболизма и механизма действия Г. Так, с помощью меченых предшественников удалось довольно подробно изучить многочисленные этапы биосинтеза стероидных Г. Современные приемы выделения, очистки и идентификации меченых метаболитов позволяют детально исследовать превращения Г. в различных периферических тканях экспериментальных животных. Введение в организм или инкубационную среду меченых Г. и последующее выделение мембранных, ядерных и цитоплазматических гормональнобелковых комплексов дает возможность охарактеризовать клеточные гормональные рецепторы и проследить первые этапы передачи гормональной информации в клетках органов-мишеней.

Гистохимические методы определения гормонов в тканях. Существует три метода гистохимического выявления Г. в тканях: а) в срезах эндокринных желез путем идентификации химически активных групп и ферментов, связанных с образованием гормонов; б) в тканях путем использования экзогенных меченных радиоактивными изотопами Г. с помощью гистоавторадиографии (см. Авторадиография); в) иммуногистологическое выявление белковых Г. в клеточных структурах с помощью антисывороток.

Для выявления Г. задней доли гипофиза (окситоцина и вазопрессина) предложены классические методики с окрашиванием срезов хромовым гематоксилином с флоксином и альдегидфуксином. Методы нельзя считать специфичными. Изменения в интенсивности окраски срезов определяют с помощью цитофотометрии (см.) и сопоставляют с данными биологического тестирования Г.

По выявлению сульфгидрильных и дисульфидных групп в секреторных клетках передней доли гипофиза и островков поджелудочной железы можно косвенно судить об образовании пептидных Г.

Содержание в молекуле тропных Г. гипофиза (ТТГ, ЛГ и ФСГ) углеводного компонента позволило использовать ШИК-реакцию + оранжевый С и докраску срезов альциановым синим для дифференцированного выявления секреторных гранул в различных типах клеток аденогипофиза.

Для избирательного выявления триптофана в секреторных гранулах альфа-клеток островков поджелудочной железы применяют бензидиновую реакцию с последующим азосочетанием. Ферментные реакции на кислую фосфатазу и эстеразную активность выявляют селективно бета-клетки и альфа-клетки островков поджелудочной железы. Гистоэнзиматические методики позволяют в определенной степени судить о гормонообразовании в железе. Определение активности фермента 3-бета-ол дегидрогеназы на срезах, полученных при низких температурах в криостате, служит показателем уровня образования стероидных Г. в ретикулярной зоне коры надпочечников, в гландулоцитах (клетках Лейдига) яичек и в тека-клетках оболочки фолликулов яичника. Выявление Г. мозгового слоя надпочечников (адреналина и норадреналина) проводится на нефиксированной ткани с помощью качественной хромаффинной реакции. Количественно норадреналин определяется на замороженных срезах надпочечников по интенсивности желто-зеленого свечения в люминесцентном микроскопе.

В практике научных исследований по определению Г. в различных органах и тканях широко используется метод гистоавторадиографического обнаружения экзогенных Г., меченных радиоактивными изотопами 3 H, 14 C, 125 I, 131 I. Метод гистоавторадиографии специфичен и позволяет проводить количественные подсчеты. При этом удалось детально изучить обмен и локализацию эндогенных тиреоидных Г., показать включение экзогенного 131 I -тироксина в гипофиз и гипоталамическую область мозга, выявить меченый 131 I-АКТГ на срезах надпочечников и щитовидной железы, определить меченый Пролактин в желтом теле яичников, а 3H-эстрогены в эндометрии матки, в гипофизе и промежуточном мозге. Для уточнения механизма действия Г. на субклеточном уровне используются высокочувствительные ядерные эмульсии.

Перспективен иммуногистологический метод выявления пептидных Г. в тканях. Сущность его заключается в предварительном получении специфических сывороток, содержащих антитела к определенному белковому Г., в обработке такой антисыворотки (маркировка) и нанесении меченой антисыворотки на срез ткани содержащий антиген (пептидный Г.). Под микроскопом определяют локализацию в клетках маркированного комплекса антитело + антиген. Для маркировки антисывороток применяются флюорохромы, радиоактивные изотопы йода и ферменты (Пероксидаза хрена). Все иммуногистологические методики высокоспецифичны и чувствительны.

Прогресс в иммуногистологической технике позволил выявлять меченые тройные Г. гипофиза не только на световом уровне, но и под электронным микроскопом на ультратонких срезах клеток аденогипофиза, инсулин в бета-клетках островков поджелудочной железы и кальцитонин в специфических гранулах C-клеток щитовидной железы.

Библиография Биохимия гормонов и гормональная регуляция, под ред. Н. А. Юдаева, М., 1976; Гроллман А. Клиническая эндокринология и ее физиологические основы, пер. с англ., М., 1969; Пирс Э. Гистохимия, пер. с англ., М., 1962; Современные вопросы эндокринологии, под ред. Н. А. Юдаева, в. 1—4, М., 1969—1972; Современные методы определения стероидных гормонов в биологических жидкостях, под ред. Н. А. Юдаева, с. 5, М., 1968, библиогр.; Физер Л. и Физер М. Стероиды, пер. с англ., с. 618, М., 1964; Эскин И. А. Основы физиологии эндокринных желез, М., 1975; Biochemical actions of hormones, ed. by G. Litwack, v. 1—2, N. Y.—L., 1970—1972; Cur-tis-Prior P. B. Prostaglandins, Amsterdam, 1976; G.u.rpide E. Tracer methods in hormone research, B., 1975; Labhart A. Klinik der inneren Sekretion, B. u. a., 1971; MalkinsonA. M. Hormone action, L., 1975; Methods of hormone radioimmunoassay, ed. by В. M. Jaffe a. H. R. Behrman, N. Y., 1974; Neuro-physins carriers of peptide hormones, ed. by R. Walter, N. Y., 1975; Jalow R. S. a. Berson S. A. Immunoassay of endogenous plasma insulin in man, J. clin. Invest., v. 39, p. 1157, 1960; Prostaglandins, physiological, pharmacological and pathological aspects, N. Y., 1976.

H. A. Юдаев; А. П. Попов (пат. ан.), В. П. Федотов (рад.).

Что такое гормоны?

Сайт предоставляет справочную информацию исключительно для ознакомления. Диагностику и лечение заболеваний нужно проходить под наблюдением специалиста. У всех препаратов имеются противопоказания. Консультация специалиста обязательна!

Введение

Роль гормонов в жизнедеятельности человека

Гормоны участвуют в регуляции всех процессов, жизненно важных для организма человека. Они оказывают воздействие на рост, развитие, на функции размножения, на обмен веществ и многие другие процессы.

Влияние гормонов распространяется на следующие сферы:

  • поддержание стабильности организма и всех его систем;
  • адаптация к условиям внешней среды;
  • повышение иммунитета (защитных сил организма);
  • организация психической деятельности;
  • контроль генетического аппарата;
  • активность репродуктивной функции;
  • определение роста, веса, пропорций фигуры человека и т.д.

Эндокринная система

Совокупность желез внутренней секреции, вырабатывающих гормоны, называется эндокринной системой.

В эту систему входят следующие органы:

  • гипофиз;
  • гипоталамус;
  • надпочечники;
  • щитовидная железа;
  • паращитовидные (околощитовидные) железы;
  • яичники у женщин;
  • яички у мужчин;
  • печень;
  • почки;
  • поджелудочная железа;
  • плацента (у беременных);
  • желудочно-кишечный тракт.

Гормоны, выделяемые этими железами, находятся в тонком взаимодействии друг с другом, поддерживая в равновесии гормональный баланс организма.

Гормональный дисбаланс

В случае, когда по какой-либо причине увеличивается или уменьшается выработка того или иного гормона, гормональное равновесие нарушается. Это и называется гормональным дисбалансом.

Причиной этого явления могут стать травмы, опухоли, аллергические реакции, воспалительные заболевания. Гормональный сбой может быть также следствием стресса, хронического недосыпания, неумеренного курения, злоупотребления спиртными напитками.

Симптомы гормонального дисбаланса могут быть самыми разнообразными, в зависимости от того, какой орган эндокринной системы затронут. В общих чертах – это нарушение функции различных органов и систем, и вследствие этого – возникновение заболеваний.

Определение уровня гормонов в крови. Анализы на гормоны

Нарушения гормонального баланса, избыточную или недостаточную выработку того или иного гормона, может определить врач-эндокринолог по анализу крови.

Для каждого гормона существует норма его содержания в крови. Эти нормы различны для мужчин, женщин и детей; они меняются с возрастом, поэтому здесь приведены не будут. Обычно в лабораторном бланке анализа рядом с цифрой, обозначающей содержание гормона в крови, приводятся и цифровое значение его нормы для человека данного возраста и пола. У женщин, к тому же, уровень половых гормонов в крови изменяется во время менструации, беременности, в климактерическом периоде.

Определение гормональных нарушений по анализу крови поможет врачу-эндокринологу правильно установить диагноз заболевания, и назначить эффективное лечение.

Гормоны различных эндокринных желез:

Гипофиз

Гипофиз можно назвать главным органом эндокринной системы: эта железа, расположенная на нижней поверхности головного мозга, влияет на работу всех остальных эндокринных желез. Гипофиз состоит из двух долей, и каждая доля вырабатывает свои гормоны.

Гормоны передней доли гипофиза
Передняя доля гипофиза – место выработки следующих гормонов:

  • соматотропин (гормон роста) – способствует росту и развитию организма, увеличению энергетических запасов во всех тканях;
  • тиреотропный гормон (ТТГ) – регулирует деятельность щитовидной железы по выработке гормонов;
  • фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны – влияют на деятельность яичников;
  • меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) – усиливает выработку темного пигмента отдельными клетками кожи;
  • пролактин (ПРЛ) – гормон, активизирующий развитие молочных желез у девочек-подростков, и выработку грудного молока (лактацию) у рожениц. Содержание пролактина в крови возрастает при психологических стрессах и физическом переутомлении. При длительном стрессовом состоянии этот гормон может вызвать мастопатию – дисгормональное заболевание молочной железы.

Гормоны задней доли гипофиза
1. Вазопрессин — влияет на водный обмен, уменьшает выделение мочи. Также вызывает сужение просвета кровеносных сосудов и повышение артериального давления.
2. Окситоцин – способствует сокращению матки и появлению грудного молока у рожениц.

Щитовидная железа

Щитовидная железа вырабатывает 2 основных гормона: трийодтиронин (Т3) и тироксин (Т4). Такие названия связаны с количеством молекул йода, содержащихся в этих гормонах: Т3 – 3 молекулы йода, Т4 – 4 молекулы. Поэтому для нормальной деятельности щитовидной железы необходимо достаточное количество йода в пище.

Гормоны щитовидной железы способствуют:

  • росту и развитию центральной нервной системы у детей;
  • росту и созреванию всего организма;
  • нормальному формированию половых органов;
  • образованию красных клеток крови – эритроцитов;
  • уменьшению жировых отложений (похудению).

Недостаточная выработка гормонов щитовидной железой сопровождается развитием следующих симптомов:

  • появление избыточного веса тела;
  • развитие чрезмерной утомляемости, мышечной слабости;
  • понижение артериального давления и частоты пульса;
  • понижение температуры тела, постоянная зябкость, чувство холода;
  • мышечные и суставные боли;
  • бесплодие, сбои менструального цикла;
  • депрессия, сниженное настроение;
  • ухудшение памяти;
  • сухость и зуд кожи;
  • появление отеков на лице и на ногах;
  • ухудшение двигательной функции кишечника – запоры.

При подозрении на снижение или усиление деятельности щитовидной железы назначают анализ крови на ее гормоны. Наиболее показательным является анализ крови на Т4 И ТТГ (тиреотропный гормон гипофиза, регулирующий деятельность железы).

Половые гормоны

Женские гормоны
К женским гормонам относятся эстроген и прогестерон.

Эстроген вырабатывается в яичниках. Он активно участвует в процессе полового созревания девушки, влияет на регулярность цикла менструаций. При нормальном содержании эстрогена в организме женщина сохраняет хорошее самочувствие, ее кожа и волосы выглядят здоровыми и красивыми.

Кроме того, эстроген улучшает память, обладает седативными (успокаивающими) свойствами и стимулирует отложение подкожных жировых запасов. Кстати, показателем высокого содержания эстрогена в организме женщины (а, значит, и высокой способности к зачатию и рождению детей) является светлый цвет волос.

Прогестерон синтезируется в надпочечниках, плаценте беременной женщины, и в желтом теле (временной железе внутренней секреции, образующейся в яичнике при наступлении беременности). Прогестерон способствует зачатию и нормальному протеканию беременности. Также он вызывает изменения в молочных железах, связанные с подготовкой к лактации.

Уровень женских гормонов резко падает при наступлении климакса. Гормональные изменения в организме влекут за собой изменения в психике и самочувствии женщины. Появляется подавленность настроения, раздражительность, плаксивость, повышенная утомляемость и др. Часто отмечается подъем артериального давления и головные боли; иногда – боли в области сердца и в животе. Ухудшается состояние волос и кожи. Характерны «приливы» — чувство жара, покраснение кожи лица и верхней половины тела, повышенное потоотделение.

Похожая, но менее выраженная картина наблюдается во время менструации, и за день до ее начала. В это время количество женских гормонов в организме также уменьшается, хотя и не столь сильно, как при климаксе.

Гормоны при беременности
После оплодотворения яйцеклетки в организме женщины происходит гормональная перестройка, в которой участвуют те же гормоны – эстроген и прогестерон. Уровень их в крови женщины значительно возрастает: в яичнике образуется желтое тело, вырабатывающее эти гормоны в первые 12-16 недель беременности. Затем желтое тело, как временная железа, рассасывается, а функция выработки женских гормонов переходит к плаценте.

Ближе к сроку родов нарастает выработка гипофизом окситоцина — гормона, способствующего сокращению матки.

После родов уровень женских гормонов в организме роженицы быстро снижается до нормальных значений. Главная роль в этот период принадлежит гормонам гипофиза пролактину и окситоцину, ответственным за лактацию.

Мужские гормоны
Основным мужским гормоном (андрогеном) является тестостерон. Продуцируется он яичками и надпочечниками. У маленьких мальчиков уровень тестостерона в организме незначителен. Усиленная выработка этого гормона начинается в периоде полового созревания.

Под влиянием тестостерона появляется способность к оплодотворению; появляются вторичные половые признаки – голос становится низким, начинает расти борода и волосы на груди, на лобке и в подмышках. Чем ниже голос у мужчины, тем выше уровень тестостерона в его крови (у мужчин, кастрированных в детстве, голос на всю жизнь остается высоким).

Тестостерон влияет и на психику: он повышает агрессивность мужчины.

У алкоголиков и заядлых курильщиков уровень тестостерона в крови снижается; уменьшается он и в период мужского климакса (в возрасте 50-60 лет). Пожилые люди становятся менее агрессивными, чем мужчины «в расцвете сил».

«Общие» гормоны
Нельзя считать, что женские гормоны вырабатываются только в женском организме, а мужские – только в мужском. У людей обоего пола присутствуют оба вида половых гормонов, но в разных количествах.

Так, в мужском организме продуцируется женский гормон эстроген, но уровень его в 10 раз ниже, чем у женщин. В таком количестве он способствует поддержанию гормонального баланса. Но если по каким-то причинам концентрация эстрогена в крови мужчины значительно повышается, это может привести к импотенции и нарушению созревания сперматозоидов.

Точно так же в организме женщины в норме вырабатывается небольшое количество тестостерона. При нарушении гормонального равновесия, при повышении уровня тестостерона в крови — у женщины развиваются мужские вторичные половые признаки: голос становится низким, могут появиться волосы на теле, усы, и даже борода.

При наступлении климакса, вследствие снижения уровня эстрогена, в женском организме нарастает уровень тестостерона. Поэтому в климактерическом возрасте женщина может обрести мужскую решительность, и склонность к самостоятельным решениям. Однако появление таких черт характера сопровождается ростом волос на теле и лице, а также возрастанием риска возникновения инсульта.

Антимюллеров гормон (АМГ)
Этот гормон в норме присутствует в организме взрослой женщины; вырабатывают его яичники. Анализ крови на данный гормон проводят для определения способности женщины к выработке яйцеклеток, к зачатию. Снижение уровня этого гормона обычно наступает при климаксе, и означает старение яичников, их неспособность продуцировать яйцеклетки.

У мужчин антимюллеров гормон присутствует в организме только до начала полового созревания, т.е. у мальчиков. При наступлении полового созревания уровень АМГ резко падает. В крови взрослого мужчины высокий уровень АМГ указывает на задержку полового развития. Низкий же уровень антимюллерова гормона у мальчиков – показатель преждевременного полового развития.

Надпочечники

Надпочечники – крошечные парные железы, расположенные на верхушках почек. Несмотря на миниатюрные размеры, надпочечники вырабатывают большое количество очень важных для организма гормонов. В каждом надпочечнике имеется корковый и мозговой слой, и каждый слой выделяет различные вещества.

Регуляция выработки гормонов надпочечниками осуществляется гипофизом с помощью АКТГ (адренокортикотропного гормона).
Гормоны коркового слоя надпочечников называются кортикостероидами. К ним относятся:
1. Глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон). Они контролируют углеводный обмен в организме, подавляют развитие воспалительных заболеваний, защищают ткани от вредоносного влияния микробов.
2. Минералокортикоиды (дезоксикортикостерон, альдостерон). Эти гормоны регулируют минеральный и водный обмены веществ, в частности, обмен натрия и калия.

Кроме кортикостероидов, корковый слой надпочечников выделяет еще и половые гормоны (у женщин – тестостерон в малых количествах, а у мужчин – микродозы эстрогена).

Гормоны мозгового слоя надпочечников – это адреналин и норадреналин. Они регулируют деятельность сердечно-сосудистой системы. При этом функция норадреналина заключается лишь в повышении артериального давления путем сосудосуживающего действия, а влияние адреналина значительно шире. Адреналин увеличивает частоту сердечных сокращений, тормозит пищеварение, стимулирует деятельность мозга.

Недостаточная выработка гормонов коры надпочечников (в связи с различными заболеваниями) сопровождается следующими симптомами:

  • снижение артериального давления;
  • мышечная слабость;
  • повышенная утомляемость;
  • потеря аппетита, отвращение к пище;
  • потеря веса;
  • нарушение пигментации кожи (появление темных пятен или общее потемнение кожи).

При усилении деятельности коры надпочечников появляются следующие болезненные признаки:

  • повышение артериального давления;
  • общая слабость;
  • избыточный рост волос;
  • жировые отложения на шее;
  • похудение верхних и нижних конечностей с атрофией мышц;
  • снижение потенции у мужчин;
  • возможно даже развитие сахарного диабета.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа в организме человека выполняет двойную функцию: она вырабатывает пищеварительные ферменты, и одновременно гормоны – инсулин и глюкагон.

Инсулин понижает уровень сахара в крови. При дефиците этого гормона развивается тяжелое заболевание – сахарный диабет.

Глюкагон — напротив, повышает концентрацию сахара в крови.

Выполняя противоположные функции, в норме эти гормоны поддерживают в кровяном русле нужный уровень сахара (3,3 – 5,5 ммоль/л).

«Гормоны счастья»

Гормонов, вызывающих чувство радости, удовольствия, веселья — одним словом, «гормонов счастья» — довольно много. Но чаще всего называют этими словами два гормона — эндорфин и серотонин. Они вырабатываются гипофизом при определенных условиях: во время занятий спортом, сексом; при смехе, ярком солнечном свете, при получении удовольствия от вкусной еды, от беседы с приятным человеком и т.д.

У мужчин имеется еще один «гормон счастья» — допамин, вырабатывающийся в экстремальных ситуациях, требующих максимального напряжения всех сил организма. На женщин допамин действует иначе, вызывая у них чувство страха.

Лечение гормонами

Сфера применения гормональных препаратов

Гормоны используются при заболеваниях желез эндокринной системы, когда их уровень в организме снижается. Такое применение гормонов называется заместительной терапией. Пример – назначение женских половых гормонов в таблетках при климаксе.

Используются гормональные препараты и для подавления излишне активной деятельности других эндокринных желез. Пример – гормональные противозачаточные таблетки.

Некоторые гормоны применяются в качестве узкоспецифических лекарственных средств. Пример – адреналин снимает приступ бронхиальной астмы, расслабляя мускулатуру бронхов.

Особенно часто при лечении многих заболеваний используются гормоны надпочечников – кортикостероиды. Они применяются в следующих сферах:

  • аллергология;
  • гастроэнтерология;
  • дерматология;
  • хирургия и многие другие области медицины.

Половые гормоны могут затормозить развитие рака половых же органов: у мужчин для этого используются женские половые гормоны, а у женщин – мужские.

С помощью гормонотерапии можно значительно уменьшить возрастные изменения, происходящие в человеческом организме. Грамотно назначенная гормональная мультитерапия (лечение несколькими гормонами одновременно) может повысить продолжительность жизни, поднять уровень иммунитета, улучшить память и внешний вид человека.

Приём гормональных препаратов

Гормональные препараты нельзя использовать для самолечения. Назначать их должен только врач. Даже очень низкие дозы гормонов оказывают сильное воздействие на организм.

Принимать гормональные препараты в таблетках нужно строго по времени. Если назначен прием таблеток 1 раз в сутки — выберите час, удобный для вас, и пейте лекарство постоянно в это время (например, в 8 утра ежедневно). Нельзя пропускать назначенный час: уровень гормона в крови начнет снижаться, что отразится на вашем самочувствии.

Нерегулярный прием гормонов также должен быть исключен, иначе лечение вместо пользы принесет вред.

Человек, принимающий гормональные препараты, должен наблюдаться врачом, который сможет при необходимости корректировать дозу лекарства.

Отмена гормональных препаратов также должна проходить под врачебным контролем, постепенно. Нельзя просто прекратить принимать гормоны — их дозу нужно понемногу уменьшать.

Где и как купить гормоны

Купить гормональные препараты можно в обычных аптеках, и в интернет-аптеках. Однако для покупки большей части таких медикаментов необходим рецепт врача. В первую очередь это относится к гормонам надпочечников.

Женские гормональные таблетки (противозачаточные средства) продаются без рецепта, но чтобы выбрать средство, подходящее именно вам, нужна консультация врача-гинеколога.

Часть гормональных препаратов выпускается в виде порошка во флаконах для подкожных или внутримышечных инъекций (эти средства применяются обычно при стационарном лечении, в больнице). Есть в продаже и гормоны в таблетках для амбулаторного лечения. В таблетках выпускаются гормоны надпочечников, щитовидной железы, женские половые гормоны.

Автор: Пашков М.К. Координатор проекта по контенту.

ГОРМОНЫ

ГОРМОНЫ, органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Химическая система связи взаимодействует с нервной системой; так, некоторые гормоны функционируют в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на воздействие. Таким образом, различие между нервной и химической координацией не является абсолютным.

Гормоны есть у всех млекопитающих, включая человека; они обнаружены и у других живых организмов. Хорошо описаны гормоны растений и гормоны линьки насекомых (см. также ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ).

Физиологическое действие гормонов направлено на: 1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; 2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; 3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.

В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы. Избыточная или недостаточная продукция гормонов служит причиной различных заболеваний, сопровождающихся глубокими химическими изменениями в организме.

Изучением роли гормонов в жизнедеятельности организма и нормальной и патологической физиологией желез внутренней секреции занимается эндокринология. Как медицинская дисциплина она появилась только в 20 в., однако эндокринологические наблюдения известны со времен античности. Гиппократ полагал, что здоровье человека и его темперамент зависят от особых гуморальных веществ. Аристотель обратил внимание на то, что кастрированный теленок, вырастая, отличается в половом поведении от кастрированного быка тем, что даже не пытается взбираться на корову. Кроме того, на протяжении веков кастрация практиковалась как для приручения и одомашнивания животных, так и для превращения человека в покорного раба.

Что такое гормоны?

Согласно классическому определению, гормоны – продукты секреции эндокринных желез, выделяющиеся прямо в кровоток и обладающие высокой физиологической активностью. Главные эндокринные железы млекопитающих – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, кора надпочечников, мозговое вещество надпочечников, островковая ткань поджелудочной железы, половые железы (семенники и яичники), плацента и гормон-продуцирующие участки желудочно-кишечного тракта. В организме синтезируются и некоторые соединения гормоноподобного действия. Например, исследования гипоталамуса показали, что ряд секретируемых им веществ необходим для высвобождения гормонов гипофиза. Эти «рилизинг-факторы», или либерины, были выделены из различных участков гипоталамуса. Они поступают в гипофиз через систему кровеносных сосудов, соединяющих обе структуры. Поскольку гипоталамус по своему строению не является железой, а рилизинг-факторы поступают, по-видимому, только в очень близко расположенный гипофиз, эти выделяемые гипоталамусом вещества могут считаться гормонами лишь при расширительном понимании данного термина.

В определении того, какие вещества следует считать гормонами и какие структуры эндокринными железами, есть и другие проблемы. Убедительно показано, что такие органы, как печень, могут экстрагировать из циркулирующей крови физиологически малоактивные или вовсе неактивные гормональные вещества и превращать их в сильнодействующие гормоны. Например, дегидроэпиандростерон сульфат, малоактивное вещество, продуцируемое надпочечниками, преобразуется в печени в тестостерон – высокоактивный мужской половой гормон, в большом количестве секретируемый семенниками. Доказывает ли это, однако, что печень – эндокринный орган?

Другие вопросы еще более трудны. Почки секретируют в кровоток фермент ренин, который через активацию ангиотензиновой системы (эта система вызывает расширение кровеносных сосудов) стимулирует продукцию гормона надпочечников – альдостерона. Регуляция выделения альдостерона этой системой весьма схожа с тем, как гипоталамус стимулирует высвобождение гипофизарного гормона АКТГ (адренокортикотропного гормона, или кортикотропина), регулирующего функцию надпочечников. Почки секретируют также эритропоэтин – гормональное вещество, стимулирующее продукцию эритроцитов. Можно ли отнести почку к эндокринным органам? Все эти примеры доказывают, что классическое определение гормонов и эндокринных желез не является достаточно исчерпывающим.

Транспорт гормонов.

Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой, такие, как тиреоидные и стероидные, быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями.

Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно. Предполагают, что такое связывание облегчает транспорт гормона либо защищает гормон от потери активности.

Действие гормонов.

Отдельные гормоны и их основные эффекты представлены ниже в разделе «Основные гормоны человека». В целом, гормоны действуют на определенные органы-мишени и вызывают в них значительные физиологические изменения. У гормона может быть несколько органов-мишеней, и вызываемые им физиологические изменения могут сказываться на целом ряде функций организма. Например, поддержание нормального уровня глюкозы в крови – а оно в значительной степени контролируется гормонами – важно для жизнедеятельности всего организма. Гормоны иногда действуют совместно; так, эффект одного гормона может зависеть от присутствия какого-то другого или других гормонов. Гормон роста, например, неэффективен в отсутствие тиреоидного гормона.

Действие гормонов на клеточном уровне осуществляется по двум основным механизмам: не проникающие в клетку гормоны (обычно водорастворимые) действуют через рецепторы на клеточной мембране, а легко проходящие через мембрану гормоны (жирорастворимые) – через рецепторы в цитоплазме клетки. Во всех случаях только наличие специфического белка-рецептора определяет чувствительность клетки к данному гормону, т.е. делает ее «мишенью». Первый механизм действия, подробно изученный на примере адреналина, заключается в том, что гормон связывается со своими специфическими рецепторами на поверхности клетки; связывание запускает серию реакций, в результате которых образуются т.н. вторые посредники, оказывающие прямое влияние на клеточный метаболизм. Такими посредниками служат обычно циклический аденозиномонофосфат (цАМФ) и/или ионы кальция; последние высвобождаются из внутриклеточных структур или поступают в клетку извне. И цАМФ, и ионы кальция используются для передачи внешнего сигнала внутрь клеток у самых разнообразных организмов на всех ступенях эволюционной лестницы. Однако некоторые мембранные рецепторы, в частности рецепторы инсулина, действуют более коротким путем: они пронизывают мембрану насквозь, и когда часть их молекулы связывает гормон на поверхности клетки, другая часть начинает функционировать как активный фермент на стороне, обращенной внутрь клетки; это и обеспечивает проявление гормонального эффекта.

Второй механизм действия – через цитоплазматические рецепторы – свойствен стероидным гормонам (гормонам коры надпочечников и половым), а также гормонам щитовидной железы (T3 и T4). Проникнув в клетку, содержащую соответствующий рецептор, гормон образует с ним гормон-рецепторный комплекс. Этот комплекс подвергается активации (с помощью АТФ), после чего проникает в клеточное ядро, где гормон оказывает прямое влияние на экспрессию определенных генов, стимулируя синтез специфических РНК и белков. Именно эти новообразованные белки, обычно короткоживущие, ответственны за те изменения, которые составляют физиологический эффект гормона.

Регуляция гормональной секреции

осуществляется несколькими связанными между собой механизмами. Их можно проиллюстрировать на примере кортизола, основного глюкокортикоидного гормона надпочечников. Его продукция регулируется по механизму обратной связи, который действует на уровне гипоталамуса. Когда в крови снижается уровень кортизола, гипоталамус секретирует кортиколиберин – фактор, стимулирующий секрецию гипофизом кортикотропина (АКТГ). Повышение уровня АКТГ, в свою очередь, стимулирует секрецию кортизола в надпочечниках, и в результате содержание кортизола в крови возрастает. Повышенный уровень кортизола подавляет затем по механизму обратной связи выделение кортиколиберина – и содержание кортизола в крови снова снижается.

Секреция кортизола регулируется не только механизмом обратной связи. Так, например, стресс вызывает освобождение кортиколиберина, а соответственно и всю серию реакций, повышающих секрецию кортизола. Кроме того, секреция кортизола подчиняется суточному ритму; она очень высока при пробуждении, но постепенно снижается до минимального уровня во время сна. К механизмам контроля относится также скорость метаболизма гормона и утраты им активности. Аналогичные системы регуляции действуют и в отношении других гормонов.

ОСНОВНЫЕ ГОРМОНЫ ЧЕЛОВЕКА

Гормоны гипофиза

подробно описаны в статье ГИПОФИЗ. Здесь мы лишь перечислим основные продукты гипофизарной секреции.

Гормоны передней доли гипофиза.

Железистая ткань передней доли продуцирует:

– гормон роста (ГР), или соматотропин, который воздействует на все ткани организма, повышая их анаболическую активность (т.е. процессы синтеза компонентов тканей организма и увеличения энергетических запасов).

– меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), усиливающий выработку пигмента некоторыми клетками кожи (меланоцитами и меланофорами);

– тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе;

– фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), относящиеся к гонадотропинам: их действие направлено на половые железы (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА).

– пролактин, обозначаемый иногда как ПРЛ, – гормон, стимулирующий формирование молочных желез и лактацию.

Гормоны задней доли гипофиза

– вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и обладает свойством «отпускать» молоко после родов.

Тиреоидные и паратиреоидные гормоны.

Щитовидная железа расположена на шее и состоит из двух долей, соединенных узким перешейком (см. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА). Четыре паращитовидных железы обычно расположены парами – на задней и боковой поверхности каждой доли щитовидной железы, хотя иногда одна или две могут быть несколько смещены.

Главными гормонами, секретируемыми нормальной щитовидной железой, являются тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Попадая в кровоток, они связываются – прочно, но обратимо – со специфическими белками плазмы. Т4 связывается сильнее, чем Т3, и не так быстро высвобождается, а потому он действует медленнее, но продолжительнее. Тиреоидные гормоны стимулируют белковый синтез и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением кислорода. Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и, наряду с другими гормонами, регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Короче говоря, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы. Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а при их недостаточности возникает гипотиреоз, или микседема.

Другим соединением, найденным в щитовидной железе, является длительно действующий тиреоидный стимулятор. Он представляет собой гамма-глобулин и, вероятно, вызывает гипертиреоидное состояние.

Гормон паращитовидных желез называют паратиреоидным, или паратгормоном; он поддерживает постоянство уровня кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция в крови не вернется к норме. Другой гормон – кальцитонин – оказывает противоположное действие и выделяется при повышенном уровне кальция в крови. Раньше полагали, что кальцитонин секретируется паращитовидными железами, теперь же показано, что он вырабатывается в щитовидной железе. Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев, причем возможно сочетание этих нарушений. Недостаточность паратгормона сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.

Гормоны надпочечников.

Надпочечники – небольшие образования, расположенные над каждой почкой. Они состоят из внешнего слоя, называемого корой, и внутренней части – мозгового слоя. Обе части имеют свои собственные функции, а у некоторых низших животных это совершенно раздельные структуры. Каждая из двух частей надпочечников играет важную роль как в нормальном состоянии, так и при заболеваниях. Например, один из гормонов мозгового слоя – адреналин – необходим для выживания, так как обеспечивает реакцию на внезапную опасность. При ее возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Таким образом, направляются резервные силы для «бегства или борьбы», а кроме того снижаются кровопотери благодаря сужению сосудов и быстрому свертыванию крови. Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ (т.е. гипоталамо-гипофизарную ось). АКТГ, в свою очередь, стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, использованных при реакции тревоги.

Кора надпочечников секретирует три основные группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды – это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано преимущественно с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из глюкокортикоидов – кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат, D 4 -андростендион, дегидроэпиандростерон и некоторые эстрогены.

Избыток кортизола приводит к серьезному нарушению метаболизма, вызывая гиперглюконеогенез, т.е. чрезмерное превращение белков в углеводы. Это состояние, известное как синдром Кушинга, характеризуется потерей мышечной массы, сниженной углеводной толерантностью, т.е. сниженным поступление глюкозы из крови в ткани (что проявляется аномальным увеличением концентрации сахара в крови при его поступлении с пищей), а также деминерализацией костей.

Избыточная секреция андрогенов опухолями надпочечника приводит к маскулинизации. Опухоли надпочечника могут вырабатывать также эстрогены, особенно у мужчин, приводя к феминизации.

Гипофункция (сниженная активность) надпочечников встречается в острой или хронической форме. Причиной гипофункции бывает тяжелая, быстро развивающаяся бактериальная инфекция: она может повредить надпочечник и привести к глубокому шоку. В хронической форме болезнь развивается вследствие частичного разрушения надпочечника (например, растущей опухолью или туберкулезным процессом) либо продукции аутоантител. Это состояние, известное как аддисонова болезнь, характеризуется сильной слабостью, похуданием, низким кровяным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи. Аддисонова болезнь, описанная в 1855 Т.Аддисоном, стала первым распознанным эндокринным заболеванием.

Адреналин и норадреналин – два основных гормона, секретируемых мозговым слоем надпочечников. Адреналин считается метаболическим гормоном из-за его влияния на углеводные запасы и мобилизацию жиров. Норадреналин – вазоконстриктор, т.е. он сужает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление. Мозговой слой надпочечников тесно связан с нервной системой; так, норадреналин высвобождается симпатическими нервами и действует как нейрогормон.

Избыточная секреция гормонов мозгового слоя надпочечников (медуллярных гормонов) возникает при некоторых опухолях. Симптомы зависят от того, какой из двух гормонов, адреналин или норадреналин, образуется в большем количестве, но чаще всего наблюдаются внезапные приступы приливов, потливости, тревоги, сердцебиения, а также головная боль и артериальная гипертония.

Тестикулярные гормоны.

Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности D 4 -андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).

Семенники находятся под контролем гонадотропинов (см. выше раздел ГОРМОНЫ ГИПОФИЗА). Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин.

Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм – это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо – опосредованно – функциональная недостаточность гипофиза.

Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников – хориокарциномы – продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.

Гормоны яичников.

Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА). Гормоны яичников – это эстрогены, прогестерон и D 4 -андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула – мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы – поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов – D 4 -андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников – болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).

Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.

Гормоны плаценты человека.

Плацента – пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ).

Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны – эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ).

В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот – источника энергии материнского организма.

Прогестерон.

Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены.

Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, – основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента – превращать их в эстрогены.

Гормоны поджелудочной железы.

Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент – это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон, бета-клетки – инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу); 3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Главное действие глюкагона – увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь инсулин и глюкагон, другие гормоны – гормон роста, кортизол и адреналин – также играют существенную роль.

Желудочно-кишечные гормоны.

Гормоны желудочно-кишечного тракта – гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Полагают, что гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы.

Нейрогормоны

– группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов через узкую синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота.

В середине 1970-х годов был открыт ряд новых нейромедиаторов, обладающих морфиноподобным обезболивающим действием; они получили название «эндорфины», т.е. «внутренние морфины». Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга; в результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов несомненно обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающим их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.

ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГОРМОНОВ

Гормоны использовались первоначально в случаях недостаточности какой-либо из желез внутренней секреции для замещения или восполнения возникшего гормонального дефицита. Первым эффективным гормональным препаратом был экстракт щитовидной железы овцы, примененный в 1891 английским врачом Г.Марри для лечения микседемы. На сегодняшний день гормональная терапия способна восполнить недостаточную секрецию практически любой эндокринной железы; прекрасные результаты дает и заместительная терапия, проводимая после удаления той или иной железы. Гормоны могут использоваться также для стимуляции работы желез. Гонадотропины, например, применяют для стимуляции половых желез, в частности для индукции овуляции.

Кроме заместительной терапии, гормоны и гормоноподобные препараты используются и для других целей. Так, избыточную секрецию андрогена надпочечниками при некоторых заболеваниях подавляют кортизоноподобными препаратами. Другой пример – использование эстрогенов и прогестерона в противозачаточных таблетках для подавления овуляции.

Гормоны могут применяться и как агенты, нейтрализующие действие других медикаментозных средств; при этом исходят из того, что, например, глюкокортикоиды стимулируют катаболические процессы, а андрогены – анаболические. Поэтому на фоне длительного курса глюкокортикоидной терапии (скажем, в случае ревматоидного артрита) нередко дополнительно назначают анаболические средства для снижения или нейтрализации ее катаболического действия.

Часто гормоны применяют как специфические лекарственные средства. Так, адреналин, расслабляющий гладкие мышцы, очень эффективен в случаях приступа бронхиальной астмы. Гормоны используются и в диагностических целях. Например, при исследовании функции коры надпочечников прибегают к ее стимуляции, вводя пациенту АКТГ, а ответ оценивают по содержанию кортикостероидов в моче или плазме.

В настоящее время препараты гормонов начали применяться почти во всех областях медицины. Гастроэнтерологи используют кортизоноподобные гормоны при лечении регионарного энтерита или слизистого колита. Дерматологи лечат угри эстрогенами, а некоторые кожные болезни – глюкокортикоидами; аллергологи применяют АКТГ и глюкокортикоиды при лечении астмы, крапивницы и других аллергических заболеваний. Педиатры прибегают к анаболическим веществам, когда необходимо улучшить аппетит или ускорить рост ребенка, а также к большим дозам эстрогенов, чтобы закрыть эпифизы (растущие части костей) и предотвратить таким образом чрезмерный рост.

При трансплантации органов используют глюкокортикоиды, которые уменьшают шансы отторжения трансплантата. Эстрогены могут ограничивать распространение метастазирующего рака молочной железы у больных в период после менопаузы, а андрогены применяются с той же целью до менопаузы. Урологи используют эстрогены, чтобы затормозить распространение рака предстательной железы. Специалисты по внутренним болезням обнаружили, что целесообразно использовать кортизоноподобные соединения при лечении некоторых типов коллагенозов, а гинекологи и акушеры применяют гормоны при терапии многих нарушений, прямо не связанных с гормональным дефицитом.

ГОРМОНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Гормоны беспозвоночных изучены главным образом на насекомых, ракообразных и моллюсках, причем многое в этой области все еще остается неясным. Иногда отсутствие сведений о гормонах того или иного вида животных объясняется просто тем, что у данного вида нет специализированных эндокринных желез, а отдельные группы клеток, секретирующих гормоны, с трудом поддаются обнаружению.

Вероятно, любая функция, регулируемая гормонами в организме позвоночных, сходным образом регулируется и у беспозвоночных. У млекопитающих, например, нейромедиатор норадреналин учащает сердцебиение, а у краба Cancer pagurus и омара Homarus vulgaris ту же роль играют нейрогормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани. Обмен кальция в организме регулируется у позвоночных гормоном паращитовидных желез, а у некоторых беспозвоночных – гормоном, который вырабатывается особым органом, расположенным в грудном отделе тела. Гормональной регуляции подчинены и многие другие функции у беспозвоночных, в том числе метаморфоз, движение и перегруппировка пигментных гранул в хроматофорах, интенсивность дыхания, созревание половых клеток в гонадах, формирование вторичных половых признаков и рост тела.

Метаморфоз.

Наблюдения над насекомыми выявили роль гормонов в регуляции метаморфоза, причем показано, что ее осуществляют несколько гормонов. Мы остановимся на двух важнейших гормонах-антагонистах. На каждом из тех этапов развития, которые сопровождаются метаморфозом, нейросекреторные клетки головного мозга насекомых вырабатывают т.н. мозговой гормон, стимулирующий в проторакальной (переднегрудной) железе синтез стероидного гормона, индуцирующего линьку, – экдизона. В то самое время, когда в организме насекомого синтезируется экдизон, в прилежащих телах (corpora allata) – двух небольших железах, расположенных в голове насекомого – вырабатывается т.н. ювенильный гормон, который подавляет действие экдизона и обеспечивает после линьки следующую личиночную стадию. По мере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и, наконец, количество его оказывается уже недостаточным для того, чтобы препятствовать линьке. Например, у бабочек уменьшение содержания ювенильного гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия после линьки превращается в куколку.

Взаимодействие гормонов, регулирующих метаморфоз, продемонстрировано в ряде экспериментов. Известно например, что клоп Rhodnius prolixus в ходе нормального жизненного цикла до превращения во взрослую форму (имаго) претерпевает пять линек. Если, однако, обезглавить личинки, то у выживших метаморфоз окажется укороченным и из них разовьются хотя и миниатюрные, но в остальном нормальные взрослые формы. То же явление можно наблюдать и у личинки бабочки цекропиевого шелкопряда (Samia cecropia), если удалить у нее прилежащие тела и тем самым исключить синтез ювенильного гормона. В этом случае, так же, как у Rhodnius, метаморфоз будет укороченным и взрослые формы окажутся меньше обычных. И наоборот, если от молодой гусеницы цекропиевого шелкопряда пересадить прилежащие тела личинке, уже готовой превратиться в имаго, то метаморфоз затянется и личинки будут крупнее обычных.

Ювенильный гормон удалось недавно синтезировать и теперь его можно получать в больших количествах. Опыты показали, что если воздействовать гормоном в высоких концентрациях на яйца насекомых или на иной стадии их развития, когда этот гормон в норме отсутствует, то возникают серьезные нарушения метаболизма, приводящие к гибели насекомого. Подобный результат позволяет надеяться, что синтетический гормон окажется новым и весьма эффективным средством борьбы с насекомыми-вредителями. По сравнению с химическими инсектицидами, ювенильный гормон имеет ряд важных преимуществ. Он не оказывает влияния на жизнедеятельность других организмов, в отличие от пестицидов, серьезно нарушающих экологию целых регионов. Не менее важно и то, что к любому пестициду у насекомого рано или поздно может развиться устойчивость, но маловероятно, чтобы у какого-нибудь насекомого развилась устойчивость к своим собственным гормонам.

Размножение.

Эксперименты свидетельствуют о том, что гормоны участвуют в размножении насекомых. У комаров, например, они регулируют как образование яиц, так и их откладку. Когда самка комара переваривает поглощенную ею порцию крови, стенки желудка и брюшка растягиваются, что служит пусковым сигналом для передачи импульсов в мозг. Примерно через час особые клетки в верхней части мозга выделяют в гемолимфу («кровь»), циркулирующую в полости тела, гормон, стимулирующий секрецию другого гормона двумя железами, расположенными в области пережима, или шейки. Этот второй гормон стимулирует не только созревание яиц, но и запасание в них питательных веществ. У зрелых самок комара в светлые часы суток под воздействием света на соответствующие центры нервной системы выделяется специальный гормон, стимулирующий откладку яиц, что обычно происходит после полудня, т.е. еще в дневное время. При искусственной смене «ночи на день» этот порядок может быть нарушен: в опытах с комаром Aedes aegypti (переносчиком желтой лихорадки) самки откладывали яйца ночью, если их держали ночью в освещенных садках, а днем – в затемненных. У большинства видов насекомых откладку яиц стимулирует гормон, вырабатываемый определенным участком прилежащих тел.

У тараканов, кузнечиков, клопов и мух созревание яичников зависит от одного из гормонов, секретируемых прилежащими телами; в отсутствие этого гормона яичники не созревают. В свою очередь яичники вырабатывают гормоны, влияющие на прилежащие тела. Так, при удалении яичников наблюдалась дегенерация прилежащих тел. Если же такому насекомому пересаживали зрелые яичники, то спустя некоторое время обычный размер прилежащих тел восстанавливался.

Половые различия.

Многим беспозвоночным, в том числе и насекомым, свойствен половой диморфизм, т.е. различие морфологических признаков у мужских и женских особей. У комаров, например, самка питается кровью млекопитающих и ее ротовой аппарат приспособлен к прокалыванию кожи, а самцы питаются нектаром или растительными соками и хоботок у них более длинный и тонкий. У пчел половой диморфизм отчетливо коррелирует с особенностями поведения и судьбы каждой касты особей: самцы (трутни) служат лишь для размножения и после брачного полета погибают, самки представлены двумя кастами – маткой (царицей), которая имеет развитую половую систему и участвует в размножении, и стерильными рабочими пчелами. Наблюдения и эксперименты, проводимые над пчелами и другими беспозвоночными, показывают, что развитие половых признаков регулируется гормонами, которые вырабатываются половыми железами.

У многих ракообразных мужской половой гормон (андроген) вырабатывается андрогенной железой, находящейся в семяпроводе. Этот гормон необходим для формирования семенников и придаточных (копулятивных) половых органов, а также для развития вторичных половых признаков. При удалении андрогенной железы меняются и форма тела, и функции, так что кастрированный самец становится в конце концов похожим на самку.

Изменение окраски.

Способность к изменению окраски тела свойственна многим беспозвоночным, в том числе насекомым, ракообразным и моллюскам. Палочник Dixippus на зеленом фоне кажется зеленым, а на более темном напоминает палочку, как бы покрытую корой. У палочников, как и у многих других организмов, изменение окраски тела в зависимости от окраски фона – одно из главных средств защиты, позволяющее животному ускользнуть от внимания хищника.

В организме беспозвоночных, способных к изменению окраски тела, вырабатываются гормоны, стимулирующие движение и перегруппировку гранул пигментов. Как в светлое, так и в темное время суток, зеленый пигмент распределен в хроматофорах равномерно, поэтому в дневные часы палочник окрашен в зеленый цвет. Гранулы же коричневого и красного пигментов в условиях освещенного фона сгруппированы по краям клетки. При наступлении темноты или снижении освещенности происходит рассеивание гранул темных пигментов и насекомое приобретает окраску коры деревьев. Реакция хроматофоров вызывается нейрогормоном, выделяемым мозгом в ответ на изменение освещенности фона. Под действием света этот гормон поступает в кровь и доставляется ею к клетке-мишени. Другие гормоны насекомых, регулирующие перемещение пигментов, поступают в кровь из прилежащих тел и из ганглия (нервного узла), расположенного под пищеводом.

Ретинальные пигменты сложного глаза ракообразных тоже перемещаются в ответ на изменение освещенности, и эта адаптация к свету подчинена гормональной регуляции. Кальмары и другие моллюски также имеют пигментные клетки, реакция которых на свет регулируется гормонами. У кальмара хроматофоры содержат синий, пурпурный, красный и желтый пигменты. При соответствующей стимуляции его тело может принимать различную окраску, что дает ему возможность мгновенно приспосабливаться к окружающей среде.

Механизмы, управляющие перемещением пигментов в хроматофорах, различны. У осьминога Eledone в хроматофорах имеются волокна, способные сокращаться в ответ на действие тирамина – гормона, вырабатываемого слюнной железой. При их сокращении область, занимаемая пигментами, расширяется и тело осьминога темнеет. При расслаблении волокон в ответ на действие другого гормона, бетаина, эта область сокращается и тело светлеет.

Иной механизм перемещения пигментов обнаружен в клетках кожи насекомых, в клетках сетчатки некоторых ракообразных и у холоднокровных позвоночных. У этих животных пигментные гранулы связаны с высокополимерными белковыми молекулами, которые способны переходить из состояния золя в гель и обратно. При переходе в состояние геля объем, занимаемый белковыми молекулами, уменьшается и пигментные гранулы собираются в центре клетки, что наблюдается в темновой фазе. В световой фазе белковые молекулы переходят в состояние золя; это сопровождается увеличением их объема и рассеиванием гранул по всей клетке.

ГОРМОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

У всех позвоночных гормоны одинаковы или очень сходны, а у млекопитающих это сходство настолько велико, что некоторые гормональные препараты, полученные от животных, используются для инъекций человеку. Иногда, впрочем, тот или иной гормон действует у разных видов по-разному. Например, вырабатываемый яичниками эстроген влияет на рост перьев цыплят породы леггорн и не влияет на рост перьев у голубей.

Не все исследования, посвященные роли гормонов, позволяют сделать достаточно четкие выводы. Противоречивы, например, данные, касающиеся роли гормонов в миграциях птиц. У некоторых видов, в частности у зимнего юнко, гонады весной с увеличением продолжительности дня увеличиваются, и это наводит на мысль, что именно гормоны инициируют миграцию. Однако у других видов птиц такой реакции не наблюдается. Неясна также роль гормонов в таком явлении, как зимняя спячка у млекопитающих.

Тироксин,

тиреоидный гормон позвоночных, вырабатываемый щитовидной железой, регулирует основной обмен и процессы развития. Эксперименты показали, что у пресмыкающихся, например, периодические линьки, по крайней мере частично, регулируются тироксином.

У земноводных функция тироксина лучше всего изучена на лягушках. Головастики, в пищу которых добавляли экстракт щитовидной железы, переставали расти и рано превращались в маленьких взрослых лягушек, т.е. у них наблюдался ускоренный метаморфоз. При удалении же у них щитовидной железы метаморфоза не происходило и они так и оставались головастиками.

Важную роль играет тироксин в жизненном цикле и другого земноводного – тигровой амбистомы. Неотеническая (способная к размножению) личинка амбистомы – аксолотль – обычно не претерпевает метаморфоза, оставаясь на личиночной стадии. Однако, если добавить в пищу аксолотля небольшое количество экстракта бычьей щитовидной железы, то метаморфоз произойдет и из аксолотля разовьется маленькая черная дышащая воздухом амбистома.

Водный и ионный баланс.

У земноводных и млекопитающих диурез (мочеотделение) стимулируется гидрокортизоном – гормоном, секретируемым корой надпочечников. Противоположное – угнетающее – влияние на диурез оказывает другой гормон, который вырабатывается гипоталамусом, поступает в заднюю долю гипофиза, а из него в системный кровоток.

У всех позвоночных, за исключением рыб, имеются паращитовидные железы, секретирующие гормон, способствующий поддержанию баланса кальция и фосфора. По-видимому, у костистых рыб функцию паращитовидных желез выполняют какие-то иные структуры, но точно это пока не установлено. Другие участвующие в метаболизме гормоны, регулирующие баланс ионов калия, натрия и хлора, секретируются корой надпочечников и задней долей гипофиза. Гормоны коры надпочечников повышают содержание ионов натрия и хлора в крови у млекопитающих, пресмыкающихся и лягушек.

Инсулин.

Два гормона, регулирующие содержание сахара в крови – инсулин и глюкагон, – вырабатываются специализированными клетками поджелудочной железы, составляющими островки Лангерганса. Различают четыре типа клеток: альфа, бета, C и D. Доля этих клеточных типов в разных группах животных варьирует, а у ряда земноводных имеются только бета-клетки. Некоторые виды рыб не имеют поджелудочной железы и островковая ткань обнаруживается у них в стенке кишечника; есть также виды, у которых она находится в печени. Известны рыбы, у которых скопления островковой ткани представлены в виде отдельных эндокринных желез. Секретируемые островковыми клетками гормоны – инсулин и глюкагон – выполняют, по-видимому, одну и ту же функцию у всех позвоночных.

Гормоны гипофиза.

Гипофиз секретирует разнообразные гормоны; их действие хорошо известно по наблюдениям над млекопитающими, но ту же роль играют они и во всех других группах позвоночных. Если, например, впавшей в зимнюю спячку самке лягушки сделать инъекцию экстракта из передней доли гипофиза, это приведет к стимуляции созревания яиц и она начнет откладывать икру. У африканского ткачика вырабатываемый передней долей гипофиза гонадотропный гормон инициирует секрецию семенниками мужского полового гормона. Этот гормон стимулирует расширение выносящих канальцев семенника, а также образование пигмента меланина в клюве и как следствие потемнение клюва. У того же африканского ткачика вырабатываемый задней долей гипофиза лютеинизирующий гормон инициирует синтез пигментов в некоторых перьях и секрецию прогестерона желтым телом яичника.

Изменение окраски тела холоднокровных животных, например хамелеонов и некоторых рыб, регулируется еще одним гипофизарным гормоном, а именно меланоцит-стимулирующим гормоном (МСГ), или интермедином. Имеется этот гормон также и у птиц и млекопитающих, но какого-либо влияния на пигментацию он в большинстве случаев не оказывает. Присутствие МСГ в организме птиц и млекопитающих, где это гормон не играет, по-видимому, заметной роли, позволяет сделать ряд предположений по поводу эволюции позвоночных. См. также ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., 1981
Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М., 1989
Хадорн Э., Венер. Р. Общая зоология. М., 1989
Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки, т. 2. М., 1994
Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., тт. 2–3. М., 1996

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *