Где у растений образуются гормоны роста — Гормоны растений

Автор: | 20.05.2021

Где у растений образуются гормоны роста

Гормоны растений

Гормоны растений называются фитогормонами. Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10 -13 -10 -5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.

Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы. К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.

Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.

Гиббереллины. Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.

Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.

Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.

Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.

Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.

Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.

Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.

Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.

Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.

Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.

Многие микроорганизмы – паразиты растений «взяли на вооружение» высокую физиологическую активность гормонов-активаторов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Синтезируя эти соединения или стимулируя к этому зараженные ими растения, микробы активируют приток к зараженным растительным тканям органических соединений. Тем самым они обеспечивают себя питательными веществами. Следствием такой гормональной активности паразитических микроорганизмов является появление на зараженных органах растений (корнях стеблях, корнеплодах) наростов.

Абсцизовая кислота. Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.

Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.

Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.

Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.

Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.

Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.

Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.

Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).

Гормоны растений

Лекция 10. Рост и развитие растений

План лекции (2часа):

2. Регуляция роста и развития

3. Периодичность роста

4. Индивидуальное развитие растений

Рост и развитие растений регулируется сложными взаимодействиями внешних и внутренних факторов. К внешним факторам относят: свет, температуру, длина светового дня, мин. питание и т.д. Внутренние факторы делятся на 2 группы: внутриклеточные (это генетический и метаболический механизмы) и межклеточные (это поступление метаболитов и гормонов в необходимых количествах и соотношениях).

Растительные гормоны играют основную роль в регуляции роста. Термином «гормон» обозначают органические вещества, которые образуются в одной ткани и транспортируются в другую, где вызывают определенный физиологический эффект. Гормоны активны в очень небольших количествах.

Выделяют пять основных классов ростовых веществ: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен (этен).

Ауксин.Одни из первых экспериментов по регуляции роста у растений выполнены Ч. Дарвином его сыном Френсисом на проростках овса и канареечника. Они наблюдали движение растений по направлению к свету. Они практиковали, если верхнюю часть колеоптиля закрыть футляром, то изгибания растения по направлению к свету не произойдёт. Следующее развитие эти исследования получили в работах голландского физиолога (1926г) Фрица В. Вента, который проделал опыты с агаровыми кубиками. Этими опытами Вент показал, что верхушкой выделяется какое-то химическое вещество, которое он и назвал ауксином («увеличивать»). Применение этой методики, позволило исследователям выделить природный ауксин – ИУК.

Ауксин вырабатывается растущими апикальными зонами стеблей и молодых листьев. От апекса ауксин мигрирует в зону растяжения и далее к основанию растения. Передвижение скорее происходит по ткани в целом, чем по проводящим элементам

Ауксин оказывает разнообразное влияние на растение в зависимости от времени воздействия, вида растения и типа ткани. В высоких концентрациях он токсичен:

1. Ауксин оказывает влияние на дифференцировку проводящей ткани. Если вырезать сектор из стебля, то из клеток сердцевины образуются новые проводящие ткани. Если выращивать каллус на среде, содержащей ауксин и сахар, то из каллусных клеток образуется сосудистая ткань.

2. У древесных растений ауксин способствует росту , образованию вторичной ксилемы и флоэмы.

3. Первое практическое применение ИУК было основано на его способности стимулировать образование придаточных корней у черенков. Благодаря этому ауксин используется для укоренения черенков древесных растений.

4. Ауксин ускоряет рост плодов. Обрабатывая женские части цветка некоторых растений ауксином можно получить партенокарпические плоды, например бессемянных томатов, огурцов, баклажанов.

5. Ауксин содержится в образующихся семенах. У садовой земляники семена находятся в плодиках – семянках, погруженных в разросшееся цветоложе. Если семянки удалить из цветоложа во время его развития, то оно перестанет расти.

6. Ауксин вызывает апикальное доминирование за счёт подавления развития пазушных почек стебля.

Гиббереллины. В том же году, когда Вент выполнил свои эксперименты с агаровыми блоками, Куросава в Японии изучал болезнь риса, при которой растения быстро росли, становились веретенообразными, слабыми и полегали. Он установил что болезнь вызывается химическим веществом, выделяемым грибом, паразитирующим на рисе. По родовому названию этого гриба, данное вещество было названо гиббереллином. Затем гиббереллин был выделен не только из гриба, но и из растения. После этого очищены многие виды гиббереллинов из разных растений и вероятно они содержатся у всех растений.

Гиббереллины содержаться во всех частях растения в различных концентрациях, но самая высокая концентрация найдена в незрелых семенах. К настоящему времени выделено и идентифицировано более 65 Гиббереллинов. Они мало различаются по структуре и биологической активности.

По химической природе гиббереллины являются тетрациклическими карбоновыми кислотами. Все гиббереллины относятся к терпенам, сложной группе растительных веществ, близкой к липидам, основу их составляет гиббановый скелет.

У интактных растений гиббереллины оказывают значительное влияние на удлинение стебля в основном путем растяжения клеток. Гиббереллины стимулируют как деление клеток так и растяжение и действуют как на листья, так и на стебель.

Под действием гиббереллинов ускоряется цветение длиннодневных растений на коротком дне. Гиббереллины способны выводить из состояния покоя почки, клубни картофеля, луковицы и семена. Гиббереллин может заменить действие света для нарушения покоя светочувствительных семян, или заменить действие холода. Гиббереллины могут вызывать образование партенокарнических плодов у яблони, смородины, огурцов и баклажанов. Однако гиббереллины применяются главным образом при выращивании столового винограда. Обработка приводит к образованию крупных ягод и рыхлых кистей.

Больше всего гиббереллинов в молодых, растущих органах, и синтезируются они главным образом в молодых апикальных листьях, почках, семенах и кончиках корней.

| следующая лекция ==>
Превращение органических веществ в семенах | Действие цитокининов

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Гормональная система растений

Фитогормоны образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Однако один и тот же гормон может стимулировать один процесс и ингибировать другой, а стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Гормоны полифункциональны, т.е. включают целые физиологические программы.

Ауксины

Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК), ее количество в растениях колеблется от 1 до 100 мг/кг сырой массы. Она синтезируется из триптофана в верхушке (апексе) побега, а также растущих зародышах, семяпочках и семядолях. Движение ауксина в стебле и корне полярно. Разрушается необратимо ИУК-оксидазой или переходит в неактивное состояние, образуя комплексы с сахарами или аминокислотами.

Физиологические эффекты ауксинов: 1)Ауксин стимулирует растяжение клеток: ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением.

2) Еще один эффект ауксинов — аттрагирующий (от латинского «attractio» — «привлечение»). Клетки меристемы «привлекают» к себе питательные вещества: сахарозу, аминокислоты, нуклеотиды, неорганические ионы, воду и др. Аттрагирующий эффект проявляется в зоне активных делений клеток.

3) Совместно с цитокининами ауксины вызывают деления клеток, которые также происходят в определенных клетках апекса побега.

4) С растяжением клеток в субапикальном районе связаны более сложные явления — тропизмы. Главная задача растягивающихся клеток — правильно ориентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномерное растяжение и наклон в сторону света- фототропизм (или гелиотропизм). Если побег изменил положение в пространстве (наклонился, повален ветром и т.д.), то ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона изгиба стремится вновь направить рост по вертикали. Это явление получило название гравитропизма (или геотропизма).

5) Под действием ауксина формируются проводящие пучки (преимущественно ксилема), поскольку стеблю необходим приток питательных веществ от корня.

6) В пазухах листьев создаются благоприятные условия для закладки и
развития боковых побегов (почек). Однако, у большинства растений боковые побеги не развиваются пока главный побег активно растет. Подавление роста боковых почек в пользу апикальной меристемы получило название апикального доминирования. Если удалить верхушку побега, рост боковых побегов активизируется.

7) Ауксин влияет и на корневую систему. Поскольку большое количество ауксинов является сигналом о росте побегов, для обеспечения их роста растение должно образовать побольше корней. Обработка ауксинами вызывает закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне (ризогенез). Этим эффектом часто пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая трудноукореняемые черенки растворами ауксинов.

Стимуляция развития бессемянных плодов — один из известных физиологических эффектов ауксинов. Аттрагирующий эффект ауксинов приводит к тому, что чем больше семян образовалось в плоде (т.е чем больше точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечивается питательными веществами. Обрабатывая бессемянные плоды раствором ауксина, можно создать у растения «иллюзию», что семена в них есть, туда направляются питательные вещества и это стимулирует развитие плодов.

Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста — этилена. Этилен он угнетает рост побегов в длину, способствует опадению листьев, ингибирует рост главного корня. Это свойство позволило использовать синтетический ауксин — 2.4-Д — в качестве гербицида, селективно убивающего двудольные.

Цитокинины

Цитокинины являются производными аденина и образуются в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах.

Если ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин — снизу вверх и пассивно с ксилемным током.

Физиологические эффекты: 1) Аттрагирующий эффект. Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо «притягивать» продукты фотосинтеза: сахара, аминокислоты и др. Этот эффект проявляется в зоне деления (т.е. в апикальной меристеме) корня.

Иногда цитокинины называют гормонами «омоложения» растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Цитокинин не дает листу погибнуть от истощения, притягивая и удерживая в тканях питательные вещества.

2) Цитокинин идифференцировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы. Поскольку корень нуждается в продуктах фотосинтеза, которые по растению разносит флоэма, цитокинины вызывают образование преимущественно элементов флоэмы.

3) Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней.

4) С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокининыснимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.

Ауксины и цитокинины — антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе — клеточных делений — они синергисты (т.е. их совместное действие усиливаеся).

5) Характерной является реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц.

6) Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект.

Гиббереллины

В настоящее время известно более 110 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота (ГК). Гиббереллины являются тетрациклическими дитерпеноидами и синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях (могут и в корнях).

Физиологические эффекты гиббереллинов: 1) Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья, вызывая их растяжение. Чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее, способству формирования листовой мозаики.

Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.

Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов(один из таких агентов — паклобутразол). Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся «искусственные карлики» (хризантемы, каланхоэ, горечавки и др.).

2) Аттрагирующий эффект гиббереллинов (мобилизация запасных питательных веществ) имеет место при прорастание зерна. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов — стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

3) Гиббереллин и проявление пола у растений. С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений.

4) Гиббереллин стимулирует цветение короткодневных растений.

Абсцизовая кислота

Она синтезируется в стареющих листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Транспортируется по сосудам и ситовидным трубкам во всех направлениях.

Физиологические эффекты: Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста.

АБК- гормон осмотического стресса. Она появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды (водный дефицит), вызванное засухой или охлаждением. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ: аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок осмотином, способный образовать особенно много водородных связей с водой. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.

2) Что бы бороться с водным дефицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течении 10-15 минут закрывает устьичные щели у самых различных растений. Водный дефицит может наблюдаться не в листе а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. В этом случае АБК отвечает за листопад.

3) При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином и приостанавливает транспорт самого ауксина.

4) АБК вызывает переход растения в состояние физиологического покоя, когда не наблюдается видимого роста. Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки — побеги будущего года. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение..

5) Регуляция покоя семян. Самый глубокий физиологический покой — это покой семян, который может продолжаться десятками лет.

Глубина подсушивания семян и концентрация АБК, накопленной в них, у разных видов различаются. Так, семена лесных растений (пролески, хохлатки, подснежники, галантусы и др.) практически не обезвожены и не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течении всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковылей, тюльпанов) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады. Особенно много АБК накапливается в зрелых семенах пионов, боярышника, волчьего лыка. Что бы запустить процессы ее разрушения приходится дважды охлаждать семена. Для надежного получения всходов рекомендуется собирать слегка недозрелые семена — содержание АБК у них ниже, чем у полностью созревших.

Некоторые растения «удаляют» АБК из семян с помощью весенних талых вод. Чтобы прорастить такие семена достаточно промыть их проточной водой. У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий и достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Особенно неприятно это явление в сезон осенних дождей, когда на промокших колосьях (или в бобах) начинается прорастание семян.

6) АБК и форма листьев. Многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды развивают листья принципиально отличные от водных. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее «вынули» из воды и начнет образовывать воздушные листья.

Этилен

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена и отличается от других гормонов очень большой летучестью. Образуется в плодах, семенах, цветках, корнях и семенах, то есть его способы синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях.

Физиологические эффекты: 1) Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление или изменит ориентацию в пространстве, чтобы обогнуть камешек.

2) Реакция растений на прикосновение является следствем выработки этилена.

3)Этилен способствует заживление ран у растений, которые образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). Если растение повредить, на поверхность выступает латекс, который под действием этилена быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых.

4) Под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.

5) Регуляция листопада в умеренных широтах. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества — олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок. Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом.

6) Формирование и созревание плодов. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.

Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте, клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы — плоды становятся мягкими. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма, меняется рН — плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную.

Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.

Свойство этилена ускорять созревание плодов широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена.

7) Биотический стресс. Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез токсических веществ, препятствующих поеданию биомассы.

К гормоноподным веществам относят также брассиностероиды, фузикокцины, салициловую и жасмоновую кислоты и др. соединения..

Гормоны роста у растений

2015-05-06
377

У растений регуляция клеточного размножения и роста осуществляется отчасти, как и в эмбриогенезе животных, путем контактных взаимовлияний между прилежащими тканями. В данном случае нас, однако, интересует в особенности возможность дистантного влияния путем передачи физиологически активных веществ на расстояние. Очень большое значение имеют у растений ростовые вещества, или ауксины. Эти вещества широко распространены и не имеют видовой специфики. По-видимому, они идентичны с синтетическим гетероауксином, т. е. [5-индолилуксусной кислотой. Ауксины синтезируются в меристемах и передаются по проводящим тканям. Основным местом образования ауксина являются верхушки побегов. Кроме того, он образуется и в верхушках корней, и в листьях. Передача осуществляется всегда в определенном направлении — от верхушки к основанию.

Физиологическое действие ауксинов весьма многообразно. Подобно гормонам животных, специфика реакции зависит от реагирующей ткани и определяется характером ее дифференцировки и клеточного метаболизма, а в конце концов, конечно, унаследованной нормой реакций. Их действие сказывается, прежде всего, на молодых, но уже дифференцированных тканях, которые под их влиянием переходят в фазу вытягивания клеток в длину. Это влияние не есть простое следствие изменения свойств клеточной мембраны, а представляет собой совместный результат усиленного роста цитоплазмы, увеличения количества осмотически активных веществ, интенсивного поглощения воды и увеличения растяжимости стенок клеток. Интенсивность метаболизма во время вытягивания клеток сильно возрастает. Объем клеток при этом возрастает в сотни раз. Ясно, что во всем этом выражается глубокое влияние ауксина непосредственно на клеточный обмен веществ.

Ауксины стимулируют также клеточное размножение в камбии и вызывают, таким образом, рост стебля в толщину. В эксперименте гетероауксин вызывает также образование корней на 0т резанных частях побегов (черенках). Наконец, многими опыта-

284 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ми доказано, что тот же ауксин нормально тормозит развитие пазушных почек (рис. 21). В данном случае его влияние, по-видимому, сказывается через посредство каких-то других активных веществ. Если срезать у молодого растения растущую верхушку то трогаются в рост ближайшие пазушные почки. Если же к срезанной верхушке приложить кусочек агара с гетероауксином, то пазушные почки не вырастают. Гетероауксин передается, однако

Рис. 21. Ауксин и торможение роста пазушных почек [Кюн 1955]

1 — растущий молодой горох;

2 — рост пазушных почек после

удаления верхушечной почки;

3 — торможение развития пазуш-

ных почек при подсадке к месту среза кусочка агара с ауксином

только вниз по стеблю и не может подняться в пазушную почку. Следовательно, он оказывает свое влияние на почку через посредство какого-то другого вещества, которое может передаваться вверх по стеблю. Наличие такого вещества было доказано путем остроумного опыта соединения двух побегов.

Действие света на растение связано также с передачей специфических веществ, оказывающих формообразующее влияние на развитие его органов. Это сказывается и в явлениях фотопериодизма. Если культивировать растение короткого дня на длинном дне, а его отдельный растущий лист поставить в условия короткого дня, то этот отдельный лист соответственно изменяется. Если же этот лист уже вырос, то от него распространяется влияние вверх по стеблю. Ближайший лист той же стороны принимает форму листа короткого дня, хотя он и развивался в условиях длинного дня (опыты с Kalanchoe bloszfeldiana и аналогичные опыты с различными видами Sedum).

Перемещение веществ, активно действующих на формообразование, доказано и в ряде других случаев. Различные такие вещества влияют на форму листьев, развитие пазушных побегов, цветение и образование корней. Они получили различные названия, но их химическая природа в большинстве случаев не изучена. Их пути передачи и формообразовательное влияние изучались не только путем экспериментов на целом растении, но в по-

Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285

следнее время и в опытах культивирования (эксплантации) небольших отрезков на питательном субстрате. Мы здесь подчеркнем только еще раз возможность передачи таких веществ на расстояние и отсутствие видовой их специфичности. С другой стороны, отметим, что реакции различных тканей на одно и то ^е вещество (например, ауксин) различны и вместе с тем имеют строгую видовую специфичность.

Гормоны животных передаются по межтканевым жидкостям и через посредство кровеносной системы. Чаще всего они являются специфическими регуляторами обмена. Однако через изменение метаболизма они влияют также на рост и формообразование различных частей организма. Наиболее изучены гормоны метаморфоза у личинок насекомых и у личинок амфибий и гормоны млекопитающих, из которых формообразовательное значение имеют половые гормоны.

В статье «Где у растений образуются гормоны роста» использованы материалы:

http://helpiks.org/3-79295.html

http://studopedia.su/9_6933_gormoni-rasteniy.html

http://lektsii.org/14-3385.html

http://studopedia.ru/8_193372_gormoni-rosta-u-rasteniy.html

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *